Линии в теории и генотипе
Один из основных способов разведения - разведение по линиям.
Линия ведется от выдающегося производителя, который обладает препотентностью и оставляет после себя препотентных сыновей, иначе линия "уйдет в матки". Обязательная составляющая работы с линией - инбридинг на родоначальника в степени III-III, III-IV, IV-IV. Таким образом заводчики стараются накапливать в генофонде линии гены родоначальника.
Существование в породе нескольких линий обеспечивает генетическое разнообразие. Скрещивание представителей разных линий должно давать гетерозис за счет смешения разных генов. Таким образом, работа с линиями состоит из искусного чередования инбридингов и кроссов.
Неподдержание генетического разнообразия в породе ведет к выравниванию генотипов ее представителей, затем к повышению гомозиготности, как при инбридинге, - причем в отличие от сознательного инбридинга гены будут комбинироваться стихийно, а результат будет непредсказуемым.
Есть и другая точка зрения на разведение по линиям: отец передает своему сыну только 50% генов, остальное - гены матери. У внука от деда будет уже лишь 25% генов, у правнука - 12,5%, у прапраправнука - 6,25%. Считается также, что фактически линия существует не больше 5-6 поколений, т.к. лишь в такой степени родства можно поддерживать какое-то сходство с основателем, у остальных же потомков принадлежность к линии уже является формальностью.
В разведении КРС часто ориентируются лишь на рейтинг производителей, и происхождение подбираемых к ним маток практически не учитывается. Это показывает, что удачная заводская работа, в принципе, возможна и без работы с линиями.
Для исследований генетической стороны работы с линиями больше всего подходит чистокровная верховая порода: во-первых, она раньше всех других заводских пород получила племкнигу (1793), во-вторых, это довольно старая порода, которая дает достаточный материал для наблюдений.
От родоначальников породы, Эклипса 1764 г.р., Хэрода 1758 г.р. и Мэтчема 1748 г.р., современных лошадей отделяет около сорока поколений. За это время в структуре чистокровной верховой породы произошло много изменений. В начале ХХ века из недр линии Бенд Ора (Bend Or, 1877) выделилась бурно прогрессирующая линия Фэлариса (Phalaris, 1913), которая продолжает доминировать и сегодня. В 1950-х годах эта перспективная линия дала несколько мощных ответвлений и стала лидером в мировом чистокровном коннозаводстве. В настоящее время в линейной структуре породы ведущую роль играют четыре линии, восходящие к Фэларису: Неарко (Nearco, 1935), его сына Назруллы (Nasrullah, 1940), Нортен Дансера (Northern Dancer, 1931) и Нейтив Дансера (Native Dancer, 1950). Уже несколько десятилетий потомки Фэлариса по прямой мужской линии преобладают как среди победителей традиционных и международных призов, так и в списках ведущих производителей.
По мнению Витта, успех линии Фэлариса объясняется его хорошей сочетаемостью с дочерьми Чосера, сына Сент-Саймона (St. Simon, 1881) - иными словами, золотым кроссом. При этом получался инбридинг на Сент-Саймона III-IV, т.к. последний встречается в родословной Фэлариса с материнской стороны.
Неарко имеет инбридинг на Сент-Саймона VI, IV-IV, VI, Назрулла - инбридинг на деда Фэлариса Бона Виста (Bona Vista, 1880) V-VI и на мать Чосера Кантербери Пилгрим V-V.
У Нортен Дансера также есть инбридинг на Фэлариса и Чосера, а также на Гейнсборо V-IV.
Однако реальные генотипы могут не совпадать с картиной, которая вырисовывается из анализа родословных, поэтому для получения точных данных необходим анализ по системам крови или по ДНК.
Согласно исследованию генотипов российских производителей по системам крови (ВНИИК, 2008 г., 317 жеребцов-производителей), за последние два десятилетия не было существенных изменений генофонда полуляции несмотря на импорт жеребцов - видимо, благодаря разнообразному маточному поголовью. Генофонд российской популяции мало чем отличается от генофондов популяций других стран.
Далее 126 жеребцов, участвовавших в предыдущем исследовании, были тестированы по 13-ти локусам ДНК.
Сейчас порода представлена 15-ю линиями, среди которых доминируют линии, восходящие к Фэларису:
Нортен Дансера (n=75),
Назруллы (n=46),
Нэйтив Дансера (n=33),
Неарко (n=23),
Файр Трейла (n=8).
Также есть линии Мэн О'Уора (Man O'War, 1917, восходит к Мэтчему) (n=29),
Прэнс Роза (Prince Rose, 1928, восходит к Эклипсу через Сент-Саймона) (n=22),
Турбильона (Tourbillion, 1928, восходит к Хероду) (n=18).
Отечественная линия Дугласа (1944) сдает позиции, сохранив лишь ветвь Дерзкого. От Заказника не было получено хороших производителей.
Линии Массина (1920, восходит к Сент-Саймону) и Тедди (Teddy, 1913, восходит к Бенд Ору), Дарк Рональда (Dark Ronald, 1905, восходит к Эклипсу через Бэй Рональда (Bay Ronald, 1893) и Точстоуна (Touchstone, 1831)) и Гипериона (Hyperion, 1930, восходит к Бэй Рональду) имеют мало продолжателей.
Анализ микросателлитов ДНК показывает более значительную дифференциацию, чем по системам крови. Так, в линии Дугласа частотными являются аллели AHT5 J (0,600), ASB2 K (0,500), HMS1 M (0,550), HMS2 L (850), HMS6 H (0,700), HMS7 O (0,850) - это говорит о высоком уровне консолидированности линии.
Коэффициенты генетического сходства линий колеблются в интервале 0,712-0,932.
Дендрограмма генетических дистанций между линиями довольно точно отражает реальную структуру породы. Самое большое сходство - между линиями Назруллы и Нортен Дансера (0,932), очень схожи линии Неарко и Нэйтив Дансера (0,922), а потомки Назруллы и Неарко дистанцированы больше (0,853). Есть сходство между линиями Дугласа и Массина (восходят к Сент-Саймону через Флоризела (Florisel II, 1891)). Особняком стоит линия Мэн О'Уора.
Итак, разведение по линиям дает неоднородность генофонда популяции. Предок в 10-м поколении, теоретически, должен дать не более 0,2% своих генов потомку, однако реально между такими потомками больше генетического сходства. Заводчики практикуют не только инбирдинги и кроссы, но и отбор по признакам самого животного. Генотип лошади - чистая случайность, задача заводчика - выбирать из таких случайностей оптимальную для целей разведения.
Выяснилась также интересная деталь: отцы производителей и отцы маток имеют различия на генетическом уровне. Это означает, что для успешной заводской карьеры животным разного пола нужны разные гены.
Поскольку чистокровная верховая порода имеет закрытый стубдук, важно подтверждение наличия генетической дифференциации линий. Генетическое разнообразие этой породы - залог ее дальнейшего прогресса.
Секрет долголетия линии Фэлариса, возможно, в ее на редкость удачной комбинации генов, которая не приводила к накоплению неблагоприятных генов при инбридинге и обеспечила линии генетическое здоровье.
По материалам статьи к.с.-х.н. Л. Храбровой "Линии в теории и генотипе" / КМ №3, 2009
|